Que es el desarrollo?





Desarrollo

Conceptos Biologicos

Desarrollo

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INTRODUCCIÓN

Meiosis

Meiosis

 

Desarrollo, rama de la biología que se preocupa del estudio de la descripción y comprensión del proceso mediante el que un huevo fecundado, una espora o una yema se convierten en un organismo adulto. Este término es más amplio que el de embriología y abarca también fenómenos como la regeneración de miembros en muchos animales y la propagación vegetativa de muchas plantas superiores. Además, los biólogos están interesados en la relación entre los procesos de desarrollo y los de envejecimiento.

Huevo amniótico

Huevo amniótico

El huevo amniótico de los reptiles, característico también de aves y algunos mamíferos, fue un avance evolutivo crucial para los animales terrestres. El embrión en desarrollo, protegido de la desecación, puede sobrevivir sin necesidad de agua en hábitats muy variados. La yema proporciona nutrientes y la albúmina agua y nutrientes. Los residuos se expulsan al alantoides, que es una prolongación del intestino embrionario. El oxígeno se difunde fácilmente a través de la cáscara externa del huevo; su paso al embrión está regulado por el corion.

 

La reproducción sexual requiere un estadio unicelular (véase Célula). Si el organismo adquiere un gran tamaño multicelular que representa ventajas adaptativas, entonces el ciclo vital debe incluir necesariamente un periodo de desarrollo que abarca desde la célula única hasta la forma madura. Este proceso tiene tres componentes: crecimiento (aumento de tamaño), movimiento morfogenético (construcción de modelos y formas) y diferenciación (transformación de estructuras indiferenciadas a especializadas).

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CRECIMIENTO

Primeras divisiones celulares

Primeras divisiones celulares

El huevo fecundado de la rana experimenta cuatro divisiones iniciales durante las cuales las células hijas se hacen cada vez menores. Unas horas después de la primera escisión, la esfera celular hueca, llamada blástula, envuelve una cavidad llena de líquido. Nuevas divisiones dan lugar a tres capas celulares —endodermo (interna), mesodermo (media) y ectodermo (externa)— a partir de las cuales se diferenciarán los principales caracteres de la rana. En el embrión formado al término de esta secuencia, los dos rebordes de ectodermo engrosado se sueldan para formar el tubo neural, precursor del sistema nervioso.

Oxford Scientific Films

Primer mes de desarrollo embrionario

Primer mes de desarrollo embrionario

Treinta horas después de la concepción, el óvulo fecundado sufre la primera división celular. El embrión, como se llama a partir de ese momento, sigue dividiéndose a medida que recorre la trompa de Falopio. Se implanta en la pared uterina unos seis días después de la fecundación, cuando ya se ha convertido en una esfera de células con una masa embrionaria discoidal. En la segunda semana empieza a formarse la placenta, que nutre al embrión, formado ya por tres tipos de tejido primordial: endodermo, ectodermo y mesodermo. En el curso de la tercera semana se forma el tubo neural, precursor del sistema nervioso. En la cara dorsal del embrión empiezan a formarse masas de tejido muscular llamadas somitas o somites, de las que surgirán los principales órganos y glándulas. Los vasos sanguíneos y los primordios de la cavidad digestiva surgen hacia el final de esta semana. Cuando termina el primer mes, ya han empezado a desarrollarse todos los órganos importantes. Los ojos son perceptibles, los brazos y las piernas empiezan a aparecer y late por vez primera un corazón de cuatro cavidades.

 

El crecimiento es la síntesis de protoplasma nuevo, que se demuestra en el hecho de que el tamaño de las formas adultas es mayor que el del huevo fecundado. En los organismos multicelulares, el tamaño celular se mantiene dentro de límites estrictos, de modo que el aumento de protoplasma está acompañado de divisiones celulares sucesivas. En las bacterias y organismos unicelulares similares, la división celular es la forma de reproducción; las dos células hijas inician una nueva existencia. En los organismos multicelulares, las células divididas se mantienen unidas y se organizan de distintas formas. En animales como los vertebrados, primero se divide la célula huevo y después las células se multiplican mediante síntesis continua de protoplasma y divisiones repetidas para formar las células de todos los tejidos corporales. Con las plantas ocurre lo mismo, con una diferencia importante: las células vegetales están contenidas en paredes duras, y por ello las estructuras que se originan como resultado del crecimiento son rígidas, como los troncos, ramas u hojas. Debido a esta pared celular, su crecimiento está reducido a ciertas zonas más blandas denominadas meristemos, que consisten en células tisulares indiferenciadas que continúan formando las diferentes partes de la planta. La localización característica de estos tejidos embrionarios se halla en los extremos de los brotes, nudos, y en una capa celular (cámbium) en los troncos y raíces.

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MOVIMIENTOS MORFOGENÉTICOS

Experimentos de Spemann

Experimentos de Spemann

Los experimentos realizados por Hans Spemann a principios del siglo XX demostraron la función de ciertas sustancias citoplásmicas inductoras en embriones de anfibios. En la escisión celular natural del óvulo fecundado, la zona llamada semiluna gris se divide entre ambas células resultantes. Spemann demostró que, como se observa en el esquema de la izquierda, al escindir el óvulo fecundado de forma no natural y quedar la semiluna gris por entero en una de las células resultantes, no se produce el desarrollo embrionario. En la figura de la derecha, se ve como en la etapa de blástula (dos hojas celulares), las células del embrión han sido ya asignadas a las estructuras a las que darán forma en el embrión completo. Spemann demostró que si se escinde el embrión en esta fase, sólo la porción que contiene el labio dorsal del blastoporo (que deriva de la semiluna gris) continúa el desarrollo.

 

Los movimientos formativos celulares pueden tener lugar con o sin crecimiento. Cuando las células se mueven y crecen a la vez, el proceso se denomina morfogénesis. Las variaciones morfogenéticas son la regla en los animales multicelulares, y en general no existen en las plantas debido a la rigidez de su pared celular. En el desarrollo de un vertebrado, el primer movimiento morfogenético importante es la gastrulación, un desplazamiento celular que puede producirse de distintas maneras pero que conduce invariablemente a un embrión con dos capas celulares que proceden de una. Los movimientos morfogenéticos posteriores son numerosos, como la reunión de células para formar los esbozos de las extremidades o la migración de las células germinales (sexuales) primordiales a la región gonadal (testículos y ovarios).

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DIFERENCIACIÓN

Feto humano

Feto humano

Aunque el periodo de gestación completo del embrión humano dura nueve meses, el feto adquiere forma humana reconocible a las 12 semanas. Los órganos vitales no alcanzan desarrollo suficiente para mantener la vida fuera del útero hasta los siete meses. El feto es muy sensible a los efectos de las drogas, el alcohol, los rayos X y otras formas de radiación.

Oxford Scientific Films

Durante o después del crecimiento y los movimientos morfogenéticos, las células se diferencian entre sí en su composición química y estructura. Por ejemplo, en las plantas algunas células se convierten en células del floema o del xilema en el tronco principal, y en los animales algunas pueden convertirse en células hepáticas o musculares. Esta diferenciación celular puede afectar a grupos de células para formar tejidos (muscular o nervioso), que a su vez forman órganos (como el corazón o el cerebro). Algunos tipos de diferenciación parece que se producen sólo después de que hayan tenido lugar un número determinado de divisiones celulares, como es el caso de la formación de las células sanguíneas o células germinales (espermatozoides y óvulos). En otros casos, la diferenciación se produce independientemente de la división celular. Muchas células diferenciadas, como los hematíes o células nerviosas, pierden su capacidad de división. Otras, no sólo pueden continuar diferenciándose, sino que son incluso capaces de indiferenciarse, es decir, de revertir su estado hacia un tipo celular previo, ejemplos de ello son las células regenerativas hepáticas y las musculares.

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REGENERACIÓN

Meristemo apical de una raíz

Meristemo apical de una raíz

La sección longitudinal de una raíz revela el meristemo apical, una zona de células en fase de división rápida, responsable del crecimiento primario. También los tallos terminan en meristemos apicales.

Walker/Science Source/Photo Researchers, Inc.

Fenómeno muy llamativo de diferenciación celular que se produce con frecuencia en las plantas y en muchos animales, y que consiste en la reposición de partes perdidas mediante regeneración, es decir, reconstrucción de tejidos diferenciados. En general, los animales más complejos tienen una capacidad de regeneración inferior a la de formas simples, cuya aparición en la cadena evolutiva fue temprana. Los cnidarios, como la hidra, muestran un poder espectacular de regeneración de todas las partes de su cuerpo; los peces y los anfibios pueden regenerar sus aletas o sus miembros al igual que los mamíferos pueden hacerlo con aletas o miembros e incluso con las células hepáticas y los hematíes (estos últimos se encuentran en un estado constante de formación y destrucción).

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DESARROLLO MOSAICO Y REGULADO

Una masa indiferenciada de células embrionarias también puede dividirse, y crecer un embrión de cada porción independiente. Este proceso se llama regulación o desarrollo regulado. A finales del siglo XIX, en un famoso experimento, el embriólogo alemán Hans Driesch seccionó longitudinalmente un embrión muy temprano de erizo de mar, y de cada parte del embrión se desarrolló una larva normal pero enana. Aproximadamente al mismo tiempo, dos embriólogos estadounidenses, Edmund Beecher Wilson de la Universidad de Columbia y Edwin Grant Conklin de la Universidad de Princeton observaban que en los moluscos, gusanos y ascidias esta intervención daba lugar a dos medio embriones anómalos. A este desarrollo lo llamaron mosaico, y lo contrastaron con el desarrollo regulativo de Driesch. El proceso de diferenciación parece que se inicia más pronto en los huevos mosaicos que en los regulativos, y se dice que los primeros están determinados antes.

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ANÁLISIS DEL DESARROLLO

El propósito de comprender los mecanismos de desarrollo es objeto de una investigación intensa, tanto por el propio interés que suscita como por su importancia para el problema del crecimiento anómalo o cáncer.

El punto de inicio de la biología moderna del desarrollo es el estudio de la función de los genes, es decir, de la base molecular de la síntesis de los componentes químicos más importantes de las células, las proteínas. En la actualidad, se sabe que en el núcleo de la célula las porciones de ácido desoxirribonucleico (ADN, moléculas de los genes) codifican proteínas determinadas. La cadena de ADN produce una sustancia complementaria denominada ácido ribonucleico mensajero (ARNm), que abandona el núcleo y se une en el citoplasma a unos cuerpos pequeños llamados ribosomas. El ARNm es procesado por los ribosomas como una secuencia y los aminoácidos apropiados se reúnen para formar proteínas específicas. Estas proteínas pueden ser estructurales o enzimáticas. Una enzima es una proteína que actúa como catalizador favoreciendo de forma específica la conversión de una sustancia en otra. Por ejemplo, la pepsina es una enzima que fragmenta una proteína en los aminoácidos que la forman. Otras enzimas construyen sustancias como celulosa, almidón, grasas y vitaminas. Otras proteínas pueden convertirse en hormonas que son mensajeros químicos entre las células. Un buen ejemplo de hormona proteica es la insulina que controla la cantidad de azúcar procedente del almidón.

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CONTROL DEL CRECIMIENTO

El conocimiento de los mecanismos moleculares que existen dentro de las células proporciona a los biólogos la base para comprender el crecimiento. Esto es debido a que el crecimiento es la síntesis de protoplasma nuevo y los mecanismos básicos de esta síntesis se conocen. Sin embargo, en estos conocimientos existe una laguna fundamental: los biólogos no pretenden saber sólo cómo se sintetizan las sustancias, sino también cómo se controla el crecimiento, de modo que las proporciones de un animal o planta se mantengan invariables de una generación a otra. La dirección y el volumen del crecimiento, que son responsables de la forma y del tamaño, también están bajo control genético. Sin embargo, la forma en la que éste se ejerce es objeto de intensa investigación, incluyendo el estudio de los mensajeros químicos que estimulan e inhiben la división celular y que son distribuidos asimétricamente para controlar la dirección del crecimiento.

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CONTROL DE MOVIMIENTOS MORFOGENÉTICOS

El control de los movimientos morfogenéticos es también objeto de intensas investigaciones. Los biólogos están tratando de descubrir cómo las moléculas provocan que las células se desplacen en ciertas direcciones y originen formas invariables de generación en generación. Se están estudiando en profundidad dos mecanismos: quimiotaxis y adhesión celular. En la quimiotaxis, o propiedad quimiotáctica, las células son atraídas o repelidas por una sustancia en relación con su nivel de concentración o su gradiente químico. Como en todas las investigaciones científicas, se plantea después una pregunta sin respuesta: aun cuando los gradientes químicos pueden explicar algunos movimientos morfogenéticos, ¿cómo se explica la distribución de la sustancia en la primera localización?

El otro método de control molecular de la forma en las células que se desplazan es la adhesión celular. Si los miembros de un grupo de células en movimiento tienen capacidades diferentes de adherirse unas a otras, alcanzarán una forma estable que puede predecirse por las fuerzas de unión entre los distintos tipos de células. Es posible que algunas difieran también en la fuerza de unión, según las diferentes partes de su superficie. También es objeto de investigación el estudio de la superficie química de las células con el fin de conocer cómo las células alcanzan las distintas fuerzas de adhesión mutua.

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CONTROL DE LA DIFERENCIACIÓN

Es posible que los esfuerzos de investigación más importantes se realicen sobre el control de la diferenciación. Los científicos del siglo XIX pensaban que en el citoplasma de los huevos mosaico existían diferentes regiones que contenían sustancias distintas, y que éstas eran de alguna manera responsables de la diferenciación. En términos actuales, el citoplasma de una célula puede contener sustancias de control cuyos genes estarán expresados en el núcleo. Por lo general en un embrión, el núcleo de cada célula contiene toda la información genética necesaria para formar un organismo completo. Para generar señales para la síntesis de diferentes clases de proteínas debe existir en distintas zonas del embrión una distribución irregular de sustancias citoplasmáticas indicadoras. Los conocimientos sobre cómo se distribuyen estas primeras sustancias son menores.

En el embrión que demuestra regularidad, no se produce con claridad esta distribución asimétrica de sustancias señalizadoras, al menos al principio. Su aparición parece ser más tardía. Los conocimientos de los biólogos acerca de las señales en los embriones regulados son mayores gracias, en gran parte, a los trabajos realizados por el embriólogo alemán Hans Spemann a principios del siglo XX. En el conocido experimento por el cual recibió el Premio Nobel de Medicina y Fisiología, demostró que una región especial de la gástrula de los anfibios (el estado embrionario con dos estratos celulares) inducía al tejido situado por encima a diferenciarse en el eje principal del embrión. A esta zona la denominó organizadora bajo la equivocación inicial de que era responsable de la forma del eje. Más tarde, los científicos demostraron que la región simplemente enviaba un agente químico que estimulaba una función genética específica en la células de los tejidos situados por encima. Actualmente, se supone que existen muchos mensajes químicos secundarios entre los diferentes tipos de células, que ayudan a modelar el eje principal del embrión.

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RITMO DEL DESARROLLO

Una manera adecuada de considerar cómo se alcanza el control del desarrollo es considerarlo como un proceso que consiste en la síntesis de una sustancia determinada en un momento y lugar específicos. A la síntesis y la localización, que ya han sido comentados, se debe ahora sumar el fenómeno del ritmo. La cadencia de algunos aspectos del desarrollo implica una secuencia rígida: el suceso B no puede producirse antes que el A, ni el C puede ocurrir antes que el B, y así sucesivamente. La idea proviene de Aristóteles y con frecuencia se denomina epigénesis. El desarrollo se produce debido a una secuencia de sucesos en los que cada uno es la causa directa del siguiente. A principios de la historia de la embriología, esta idea fue apoyada por William Harvey, famoso por descubrir la circulación de la sangre, y rechazada por Charles Bonnet, un notable biólogo suizo que pensaba que todas las formas de vida eran estáticas, o estaban predeterminadas. Esta primera polémica sobre la predeterminación frente a la epigénesis parece actualmente una discusión terminológica tras la que se oculta la ignorancia, ya que el desarrollo participa de elementos de ambas ideas.

Otro aspecto del ritmo del desarrollo es el tiempo relativo de aparición de las estructuras principales en el organismo en curso. Ciertos acontecimientos pueden acelerarse o retardarse, y el tiempo de aparición de una estructura en relación a la aparición de otras puede estar alterado. Por ejemplo, algunos anfibios, cuando aún conservan su aspecto físico de larvas, pueden producir gametos maduros. Esta alteración en la cadencia de los sucesos en el desarrollo de los órganos sexuales, en relación con el resto de las estructuras corporales se denomina neotenia y se piensa que es fundamental en algunos de los principales cambios evolutivos, como en el desarrollo del cerebro en el hombre.